La Evolución Biológica.

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La especie y los mecanismos de aislamiento reproductivo.

Aunque las especies son identificadas en la vida cotidiana por su apariencia, hay algo fundamental a tener en cuenta para su distinción: los individuos de una misma especie son capaces de cruzarse entre sí, pero no con individuos de otras especies diferentes.

Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para decidir si dos individuos pertenecen a la misma especie, se dan ambigüedades en la práctica por dos razones. La primera, es que veces no se sabe si individuos que viven en distintas regiones pertenecen a la misma especie, porque se desconoce si podrían cruzarse. La segunda razón se relaciona con el criterio de la evolución gradual: el origen de nuevas especies ocurre cuando dos poblaciones que antes pertenecían a la misma especie, divergen una de la otras y se convierten en dos especies diferentes; pero el proceso es gradual, y no hay un momento exacto en que se pueda decir que ambas poblaciones son ya dos especies diferentes. De este modo, se dan situaciones intermedias de divergencia.

El origen de una nueva especie implica la evolución de mecanismos o barreras biológicas que impidan el entrecruzamiento con individuos de otras especies. Las propiedades biológicas que impiden el apareamiento se llaman mecanismos de aislamiento reproductivo, y se pueden clasificar en dos grupos:
precigóticos, aquellos que impiden la fecundación del óvulo, y que pueden ser ecológicos, estacionales, conductuales, mecánicos y gaméticos;
postcigóticos, los que interfieren en el desarrollo del individuo o lo hacen estéril, de manera que no pueda dejar descendencia, pudiendo ser la inviabilidad y la esterilidad de los híbridos.

  1. Aislamiento ecológico. A veces, individuos que ocupan el mismo territorio viven en diferentes hábitats y, por tanto, no tienen oportunidad de cruzarse. Por ejemplo, varias especies morfológicamente indistinguibles del mosquito Anopheles, que están aisladas por sus diferentes hábitats (aguas salobres, dulces y estancadas).

  2. Aislamiento estacional. Los organismos pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones o horas del día.
  3. Aislamiento conductual. La atracción entre machos y hembras, o entre gametos masculinos y femeninos, en el caso de plantas y organismos acuáticos, es necesaria para que se produzca la unión sexual.
    Entre los animales es, quizá, el más poderoso. Por ejemplo, existen tres especies gemelas de Drosophila, casi indistinguibles morfológicamente (D. serrata, D. birchii y D. dominicana),nativas de Australia, Nueva Guinea y Nueva Bretaña, que en muchas regiones coexisten geográficamente. A pesar de su semejanza genética y proximidad evolutiva, no existen híbridos en la naturaleza.

    La fuerza del aislamiento ecológico entre las especies gemelas ha sido comprobada en el laboratorio agrupando machos y hembras de diferentes especies.
  4. Aislamiento mecánico. La cópula es a veces imposible entre individuos de diferentes especies, ya sea por el tamaño incompatible de sus genitales, o por variaciones en la estructura floral.
  5. Aislamiento gamético. En los animales con fecundación interna los espermatozoides son inviables en los conductos sexuales de las hembras de diferentes especies. En las plantas, los granos de polen de una especie generalmente no pueden germinar en el estigma de otra.
  6. Aislamiento postcigótico. Los MAR que actúan tras la formación del cigoto pueden ser clasificados en diferentes categorías: inviabilidad, esterilidad y reducción de ambas. Por ejemplo, los embriones de borrego y vaca mueren en estados incipientes de desarrollo. La inviabilidad de los híbridos es común en plantas, cuyas semillas híbridas no germinan.
Modelos de especiaciòn.

Una especie está formada por grupos de organismos (poblaciones) que están reproductivamente aislados de individuos de otras especies. Por tanto, la cuestión del origen de las especies se centra en determinar cómo se genera el aislamiento reproductivo. Para ello, se han propuesto dos teorías: La teoría incidental considera que dos poblaciones que están separadas divergen genéticamente como consecuencia de su adaptación al entorno local.

La teoría selectiva considera el aislamiento reproductivo como un producto directo de la selección. En el caso de que dos poblaciones estén ya genéticamente un tanto diferenciadas, los híbridos estarán menos adaptados que los no híbridos. Las dos teoría anteriores no son necesariamente incompatibles. El aislamiento reproductivo puede aparecer como subproducto accidental de las barreras geográficas y de la adaptación a los medios diferentes. En otras ocasiones se requiere de una explicación por ambas teorías. El aislamiento reproductivos se inicia como consecuencia de la divergencia genética que tiene lugar en poblaciones geográficamente separadas; pero es completado por la selección natural una vez que surge de nuevo la oportunidad de apareamiento, cuando los híbridos tienen baja eficacia biológica.

La ausencia de flujo genético hace posible que las dos poblaciones se diferencien genéticamente como consecuencia de la adaptación y de la deriva genética.

El patrón más común de especiación se conoce como especiación geográfica o especiación alopátrica . La primera etapa se inicia como resultado de la separación geográfica de poblaciones.
Si la separación continúa durante algún tiempo, aparecerán mecanismos de aislamiento reproductivo postcigóticos, como resultado de la divergencia genética entre las dos poblaciones. La segunda etapa comienza cuando se presenta la oportunidad para el cruzamiento debido a un cese del aislamiento geográfico. Si la eficacia de los híbridos es suficientemente reducida, la selección natural promoverá el desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos y las dos poblaciones pueden evolucionar hasta convertirse en especies diferentes.
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